大西洋サケ粘液中の揮発性有機化合物の変動はサケシラミ感染に対する抵抗性と関連している

Scientific Reports volume 12、記事番号: 4839 (2022) この記事を引用

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サケシラミは、野生および養殖サケ科のサケ科動物を脅かす外部寄生虫です。 感染性カイアシラミ期に対する耐性のためのサケの人為的選択は、現在、年間数千匹のサケを対象とした生体内チャレンジ試験に依存している。 私たちは、2 つの別々の試験で、2 つの異なる養殖系統のサケから採取したサケシラミ (Lepeophtheirus salmonis) に感染したサケ 5,750 匹にチャレンジしました。 私たちは、サケシラミ感染後のサケ宿主の粘液中に揮発性有機化合物（VOC）、1-ペンテン-3-オール、1-オクテン-3-オール、6-メチル-5-ヘプテン-2-オンが含まれていることを発見しました。一定範囲の水温 (5 °C、10 °C、17 °C) におけるシラミの感染数と有意に関連しています。 一部の VOCs (ベンゼン、1-オクテン-3-オール、および 3,5,5-トリメチル-2-ヘキセン) は、サケシラミ抵抗性に関して多様に選択された系統間で大きく異なりました。 総合個体群評価では、選択された VOC は家族間で 47 ～ 59% の範囲で変動し、遺伝的要素を示し、サケ宿主の推定繁殖価額と正の相関が 0.59 ～ 0.74 ありました。 粘膜VOC表現型は、シラミの蔓延前に測定できれば、現在の飼育慣行を補うことができ、サケシラミ抵抗性のより直接的かつ倫理的な代用となる可能性がある。

化石記録によると、カイアシ類は少なくとも過去 100 万年以上前から魚に寄生し続けています1。 サケシラミ (Lepeophtheirus salmonis) も例外ではなく、サケ シラミの大西洋亜種は、過去 (2.5 ～ 11 Ma) にわたって大西洋サケ (Salmo salar) の宿主に寄生するように共進化しました 2。 宿主と寄生虫の共進化は通常、各種が他の種の防御に対抗するという迅速かつ相互的なプロセスであり、本質的にはゼロサム ゲーム (つまり、赤の女王の仮説) に相当します。 20 世紀後半にタイセイヨウサケの養殖が強化されて以来、サケシラミは手に負えない問題となっており、野生および飼育されているタイセイヨウサケの両方に壊滅的な影響を及ぼしています4。 化学処理の後には、サケシラミの急速かつ連続的な適応と抵抗力が続いており 5,6,7,8 、これは、生簀内に高密度でナイーブサケを繰り返し再導入すると、寄生適応が不相応に有利になる可能性があることを示唆しています。 寄生虫がサケに付着するのを防ぐことを目的とした戦略は、宿主と寄生虫の共進化的軍拡競争を打破するという点で最も有望であることが示されている6,8。 根本的な問題は、持続可能かつ倫理的なアトランティックサケの生産を保証する定常状態の宿主と寄生虫の平衡を再確立することが可能かどうかである。

これまでの研究は、Oncorhynchus 属に属する大西洋サケ種と太平洋サケ種の間で、サケシラミに対する付着後の抵抗性の大きな違いを比較し、解明することに焦点を当てていました9,10,11。 興味深いことに、標準化された in vivo 攻撃試験では、最初に付着したサケシラミの数は、タイセイヨウサケ種と太平洋サケ種の間で類似しています 12。 しかし、より抵抗力のあるギンザケ (O. kisutch) やカラフトマス (O. gorbuscha) は、付着後数日でシラミを急速に拒否します13。 ギンザケでは、この現象は急速かつ顕著な非特異的上皮過形成と細胞浸潤反応に関連しており、付着後数日で寄生虫の拒絶反応を引き起こします14。逆に、カラフトマスは局所的な炎症反応と強力な鉄隔離で反応します11。 。 これらの発見は、太平洋サケ種から大西洋サケへの耐性遺伝子の移入への関心を引き起こしましたが、この技術は形成段階にあり、これらの経路に関する重要なゲノム情報がまだ必要です15,16。

自由生活幼虫期（カイアシ類）による付着に対する宿主抵抗性を人為的に選択することは、遭遇率を低下させ、寄生生活環の完了を阻害するため、強力なアプローチとなります6,15。 原理的には、サケシラミは宿主耐性のための人為的選択方法に逆適応する可能性がある。 しかし、植物および家畜系（サケ科動物を含む）における多遺伝子性宿主耐性に対する病原体の対抗適応は、化学処理に対する対抗適応よりもはるかに遅かった8。 宿主耐性の人為的選択は、定常状態で宿主と寄生虫の平衡を確立する効果的な方法である可能性があることを示唆しています。 いずれにせよ、遺伝的にエリートなタイセイヨウサケを特定するには、世代ごとに数千匹の情報提供魚（繁殖候補者の兄弟）を対象とした標準化された生体内寄生虫攻撃試験に依存しています。 情報提供者の魚は死後、熟練した観察者によってカイアシ類の付着がないか手動で数えられるため、選択繁殖に直接使用することはできません。 育種候補者が独自の表現型を持つ選抜育種と比較すると、死亡した情報提供者の親族を選択するこの間接的な方法は、チャレンジテストに対する物流上および倫理上の重大な制限に加えて、効率が劣ります。 その間、寄生虫の付着に対する宿主の抵抗性の根底にある分子基盤は依然として解明されていない。

サケシラミ抵抗性の鍵は、自由に泳ぐカイアシ類が広大な海洋環境で適切な宿主をどのように特定するかを回避することにあるかもしれない。 カイロモンは生物によって放出される情報化学的化合物であり、別の生物に直接利益をもたらしますが、多くの場合、放出生物に不利益をもたらします。 蚊などの刺咬昆虫における宿主の検出を制御するカイロモンについては十分に説明されており、主に揮発性有機化合物 (VOC) です17。 しかし、水生種における VOC カイロモンの役割を理解することの重要性が認識されたのは、つい最近のことです 18。 行動アッセイと電気生理学的実験により、サケシラミの成体は、条件付けされたサケに含まれるフェノール、3,5,5-トリメチルシクロヘクス-2-エン-1-オン（イソホロン）および1-オクテン-3-オールという3つのVOCに誘引されることが示されました。水19. 別の研究では、サケシラミのカイアシ類が 2 つの VOC、3,5,5-トリメチルシクロヘクス-2-エン-1-オンと 6-メチル-5-ヘプテン-2-オン (スルカトン) に誘引されることが判明しました20。 さらなる研究では、VOCを含むサケ調整水に対するカイアシ類の触角の活性化と、積極的なレオタクティックな遊泳行動の誘発が特徴付けられました21,22。 Komisarczuk ら 23 は、サケシラミのカイアシ類の触角で高度に発現しているイオンチャネル受容体を特定し、特定のイオンチャネル受容体がノックダウンされると、カイアシ類は宿主探索能力と定着能力が損なわれることを示した。 これらの発見を総合すると、タイセイヨウサケのVOCカイロモンがカイアシ類の宿主探しを助けていることが示唆される。 しかし、遺伝的 in vivo チャレンジにおけるシラミ感染と粘膜 VOC との関連性は、まだ確立されていません。

この目的を達成するために、我々は、2 つの別個の攻撃試験で、2 つの異なる養殖系統から採取した 5,750 匹のタイセイヨウサケを、カイアシ類感染に対する抵抗性についてスクリーニングしました。 最初の株は、サケシラミに対する耐性に関する文書化された人為的選択がなく、広範な遺伝的基盤を示し、大西洋サケ養殖の熱スペクトルを表す温度範囲 (5 °C、10 °C、17 °C) にわたって負荷試験が実施されました。 (一時)。 2 番目の系統は、サケ シラミ抵抗性について 3 世代の選択を行った後の分岐した遺伝子系統を表し、高抵抗性 (GenR) および低シラミ抵抗性 (GenS) 系統 (Gen) を表しました。 Temp では、各水槽でカイアシ類感染が最も高かった (n = 24) および最も低かった (n = 24) 1% の魚から皮膚粘液をサンプリングしました。 Gen では、分岐系統内の科全体の 10% (n = 24) の魚から粘液をランダムにサンプリングしました。

これらのデータを使用して、我々は以下の疑問に取り組みます: (1) 粘膜 VOC はタイセイヨウサケの耐熱性全体にわたってカイアシ類の感染力と関連していますか? (2) シラミ感染症の多様な遺伝子株は、VOC の発現に差がありますか? (3) VOC 発現とサケシラミ抵抗性の遺伝的変異の証拠はありますか? 全体として、私たちの目標は、サケシラミ抵抗性の分子機構を理解し、将来の指定された表現型のための化合物を同定することでした。

私たちは、サケシラミの宿主探索行動に以前から関与していると考えられていた 2 つの VOC (1-オクテン-3-ol24 および 6-メチル-5-ヘプテン-2-オン 20) を 2 つの集団で発見しました。 興味深いことに、発現した粘膜 VOC は Temp 試験と Gen 試験で同一ではなく、両方の試験で同時に発生した VOC は 2 つだけでした (1-オクテン-3-オールと 6-メチル-5-ヘプテン-2-オン)。 Gen (3,5,5-トリメチルシクロヘクス-2-エン-1-オンおよびベンゼン) でのみ発生し、Temp (1-ペンテン-3-オール) でのみ発生します。 さらに、以前はカイロモン 24 として示唆されていたフェノールと 3,5,5-トリメチルシクロヘクス-2-エン-1-オン 20,24 はすべてのサンプルに含まれていませんでしたが、ベンゼン (官能基がフェノールとは異なります) と 3 ,5,5-トリメチル-2-ヘキセンはGen試験に存在した。 さらに、1-ペンテン-3-オールは、Temp 試験では 1-オクテン-3-オールと同時存在しており、さらなる分析のために保存されていました。

我々は、両方の集団の粘膜 VOC ブーケにわたって差次的に発現される 5 つの VOC のうち 2 つの同時発生を観察しました。 両方の株が同じ条件および同じ飼料で培養されているにもかかわらず、化合物の株間での発現の違いが観察されました。 我々は、以前に報告されているカイロモン 6-メチル-5-ヘプテン-2-オン 17,20 および 1-オクテン-3-オール 19,26 を両方の菌株で発見しました。 どちらの株でも、以前に報告されているフェノールまたは 3,5,5-トリメチルシクロヘキサ-2-エン-1-オン 19,20 は観察されませんでした。 しかし、新規化合物1-ペンテン-3-オールはTemp試験でのみ発見され、ベンゼンと3,5,5-トリメチル-2-ヘキセンはGen試験でのみ発見された。

3 つの水温チャレンジすべてにわたって、シラミ感染が多い魚では VOC が有意に発現しました (ANOVA 1df p < 0.001) (図 1a ～ c​​ および表 1)。これは、VOC 発現が応答ではなく宿主によって調節されているという主張を強化します。水温によって引き起こされる代謝率に影響します。 水温の影響は、Temp における 3 つの VOC のすべてで有意でしたが (ANOVA、4 df、p < 0.001)、水温を横切る高シラミ感染魚と低シラミ感染魚の VOC 発現レベルの間に有意な交互作用項はありませんでした。 6-メチル-5-ヘプテン-2-オンは、水温の上昇とともに発現が増加する傾向を示しました（図1c）。

1-ペンテン-3-オール (a)、1-オクテン-3-オール (b)、および 6-メチル-5-ヘプテン-2-オン (c) の差次的発現 (Loge 対 GC ピーク面積) を示す箱ひげ図およびひげプロット）培養温度（5、10、17 °C）にわたるシラミ数の多いサケと少ないサケ（高、低）、グループあたり n = 4、Benjamini-Hochberg 補正後の有意水準（*p < 0.05; **p < 0.01; ***p < 0.001)。 中央値は実線で示され、ボックスは四分位範囲、ひげは四分位範囲の 1.5 倍です。

タイセイヨウサケの遺伝的感受性（GenS）系統と耐性（GenR）系統では、in vivo 攻撃後のコペポディット数が大きく異なりました（ANOVA、df = 1、P < 0.001）（表 2）。 抵抗性株は、個体当たり平均して 10 個少ないコペポディットを有し、観察された数スケールで平均 40% の差に相当し、シラミ抵抗性の選択に対する実現された応答を示しています。 シラミ抵抗性の異なる遺伝子系統間では、1-オクテン-3-オール、3,5,5-トリメチル-2-ヘキセン、ベンゼンについても有意な差次的発現が観察されました（図2）。 サケシラミに対する耐性の選択が、粘膜 VOC 組成の相関反応をもたらしたことを示しています。 6-メチル-5-ヘプテン-2-オンについては、GenR 系統と GenS 系統の間で有意差は観察されませんでした。 水入口からの単一の対照サンプルでは、​​より低いレベルのベンゼンが検出され、他の VOC は検出されませんでした。 サケシラミ寄生前の GenS と GenR の混合魚のサンプル (n = 10) では、1-オクテン-3-オール、3,5,5-トリメチル-2-ヘキセン、ベンゼンがシラミ寄生後よりわずかに低いレベルで検出されましたが、6 -メチル-5-ヘプテン-2-オンは、感染後よりわずかに高いレベルで検出されました(表1)。

6-メチル-5-ヘプテン-2-オン、ベンゼン、1-オクテン-3-オール、および 3,5,5-トリメチル-2-ヘキセン（c ) 遺伝的に耐性のある GenR (薄緑色 n = 12) 系統と感受性 GenS (濃緑色 n = 12) 系統にわたる、Benjamini-Hochberg 補正後の有意水準 (*p < 0.05; **p < 0.01; ***p < 0.001) 。 中央値は実線で示され、ボックスは四分位範囲、ひげは四分位範囲の 1.5 倍です。

以前に報告されているように、定量的遺伝分析により、シラミ感染は集団全体で有意に遺伝性であることが明らかになり (h2 = 0.23) (表 3)、推定育種価の高い信頼性でシラミ感染に抵抗する宿主の遺伝的潜在的可能性が特定されました。 また、広義の有意な遺伝率もあり、集団間の1-オクテン-3-オール、3,5,5-トリメチル-2-ヘキセンおよびベンゼンの変動の47～59%が家族変動で説明されることが明らかになった（表3） ）。 1-オクテン-3-オールおよび3,5,5-トリメチル-2-ヘキセンの表現型発現は、コペポダイト感染に対する宿主の遺伝的潜在能力（推定育種価）とも相関していた（r = 0.59 – 0.74）。

すべてのカイアシ類攻撃において、宿主のサイズとは関係なく、個体間の感染力に大きな差が観察され（図3）、これは、我々の試験におけるサイズ範囲内では、より大きな魚がより多くのシラミを引き寄せないことを示しています（図4）。 log10 変換されたシラミ数の平均は、チャレンジ試験の Temp と Gen の間で有意な差はなく (補足表 1)、トライアルおよびバスチャレンジ全体で良好な再現性を示しています。

魚あたりのサケシラミ数は、Temp 試験 (温度勾配に続く紫の色合い) と感受性株 (GenS) における 3 つの水温グループ (5 °C、10 °C、17 °C) にわたる対点散布図と分布プロットとして示されています。 Gen 試験における耐性株 (薄緑色の GenR) と濃い緑色)。

Temp 試験と Gen 試験の両方で、宿主あたりのシラミ数とシラミ密度 (シラミ数/体重 2/3 として推定される単位表面積あたりの数) の間には線形関係があります 25。 VOC 分析用に選択されたサンプルは三角形で示され、緑色は Gen、紫色は温度を示します。

両方の試験の魚は、同じ施設、同じ餌、同じ水資源で養殖され、同じ体サイズとライフステージの同じサケシラミで攻撃されました。 したがって、Gen 試験と Temp 試験で使用された 2 つの菌株における VOC の存在の違いは、菌株特異的なカイロモン、または卵の組成や VOC が由来する基質に影響を与える因子を介した初期の食事の影響や母親の影響の可能性について、さらなる疑問を引き起こしています。 例えば、長鎖脂肪酸の二次脂質酸化生成物である 1-ペンテン-3-オールおよび 1-オクテン-3-オールは、サケ科魚類やその他の魚の筋肉に豊富に含まれており、鮮度マーカーとして使用されます 30。 研究によると、東ヨーロッパと西ヨーロッパのアトランティックサケとニジマス（O. mykiss）では、筋肉内で両方の化合物の発現量が大きく異なり、一部の VOC はサケまたはニジマスの個体群に存在しないことが判明しました 31。 さらに、1-オクテン-3-オールの発現は大西洋サケのライフサイクル全体にわたって変化し、大西洋サケでは淡水相と比較して海相の初期で有意に多く発現します32。これは、野生およびサケシラミにさらされるタイミングと一致します。養殖サーモン。 一方、1-ペンテン-3-オールの発現は海相後半で増加しました 32。 1-オクテン-3-オールおよび1-ペンテン-3-オールの粘膜発現がサケ筋肉の発現パターンに従う場合、粘膜発現は種、系統、ライフステージおよび食餌によっても影響を受ける可能性があります。 現在わかっていないのは、サケシラミが適切な宿主を特定するために集合的にどの程度VOCに依存しているのか、また特定のVOCがどの程度宿主へのシラミ誘引に重複しているのかということである。

私たちは、水温の影響と、シラミ感染の高低と VOC 発現レベルとの関連を調査しました。 以前の研究では、サケシラミがタイセイヨウサケに寄生するのに最も成功したのは10℃（カイアシ類定着成功率53.2％）で、次いで20℃（41.6％）、5℃（2.1％）であった33。寄生虫の相互作用は、約 10 °C の最適な水温によって調節される可能性があります。 3 つの水温 (5 °C、10 °C、17 °C) のすべてにおいて、1-ペンテン-3-オール、1-オクテン-3-オール、および 6-メチル-5-ヘプテンの発現増加との間に関連があることがわかりました。 -2-one および高シラミ感染は引き続き顕著でした。 しかし、カイロモン 1-オクテン-3-オールおよび 6-メチル-5-ヘプテン-2-オンは、水温が低いとシラミ感染が少ないグループでは発現が著しく低く、報告されている 5 °C での寄生成功率が低いことの可能性を説明しています。以前は33。 興味深いことに、6-メチル-5-ヘプテン-2-オンは、水温の上昇に伴って発現レベルが増加する傾向を示し、海水温の上昇というシナリオの下で、このVOCが宿主と寄生虫の相互作用においてますます重要になる可能性があることを示唆しています。 3 つの化合物はすべて、リノール酸、アラキドン酸、エイコサペンタエン酸などの長鎖脂肪酸の酸化から生じる 1-ペンテン-3-オール、1-オクテン-3-オールの二次酸化生成物であり、これら自体がタイセイヨウサケに遺伝する 34,35。 36. 一方、6-メチル-5-ヘプテン-2-オンは、タイセイヨウサケの色素沈着の原因となるアスタキサンチンやスクアレンなどのテルペノイド化合物や、同様に遺伝性化合物の酸化によって生じます37、38、39。 水温の上昇は、タイセイヨウサケのミトコンドリア呼吸と反応性酸化種の生成を直線的に増加させます40。これは、脂肪酸組成の変化41と色素沈着の減少42に関連しています。 したがって、水温の上昇と酸化ストレス代謝の役割は、二次的な脂質とテルペノイドの酸化を介して VOC の生成に寄与する可能性があります。

重要なことは、サケシラミ抵抗性は、高度に多遺伝子性の遺伝的要素 (h2 = 0.23) を持つ非常に多様な量的形質である 43,44 ため、サケ シラミ抵抗性のために選択された、またはサケ シラミ抵抗性に対して選択された遺伝的に異なる系統が、完全にまたは明確に抵抗性または感受性を示すわけではないことです。 むしろ、それらはシラミ数のスペクトルを示し、耐性株の数がより感受性の高い株よりも低い。 実際には、サケシラミ抵抗性は各世代で選択される多くの形質のうちの 1 つであり、育種目標における相対的な重要性に応じて、将来の世代でもサケ シラミ抵抗性の量的改善が示され続けるため、シラミの数は減少します。 Gen 試験では、GenR 株のシラミの寄生が GenS 株よりも大幅に少ないことがわかりました。これは、魚あたり平均 10 匹のシラミが少ないことに相当します。これは、私たちの知る限り、シラミの寄生に対する選択に対する反応が実現されたことを示す最初の証拠を示しています。 発散的に選択された系統間の差異により、選択に対する相関的または間接的な応答についての洞察が得られます。 粘膜 VOC であるベンゼン、1-オクテン-3-オール、および 3,5,5-トリメチル-2-ヘキセンの発現は、GenR と GenS の間で大きく異なり、サケシラミに対する耐性の選択に対する反応が、サケシラミ耐性の選択に反応した可能性があることを示唆しています。これらの VOC の発現低下に対する間接的な反応。 驚くべきことに、6-メチル-5-ヘプテン-2-オンの発現は、Temp試験ではシラミの寄生と有意に関連していたにもかかわらず、GenR株とGenS株の間で差がなかった。 多様な選択系統間で観察された形質の違いは、ベンゼン、1-オクテン-3-オール、および 3,5,5-トリメチル-2-ヘキセンが宿主遺伝学の影響を受け、逆に 6-メチル-5-ヘプテン-2-ヘキセンが影響を受ける可能性を示唆しています。宿主の遺伝学による影響はより少ないか、まったく受けない可能性があります。 これは、タイセイヨウサケの科間の違いが、ベンゼン、1-オクテン-3-オール、および 3,5,5- の変動の大部分 (47 ～ 59%) を説明することを示した広義の遺伝率推定によってさらに裏付けられています。トリメチル-2-ヘキセン。 一方、6-メチル-5-ヘプテン-2-オンの広義の遺伝率は 37% と中程度で、0 と有意差はなく、限定的な遺伝的影響を示しています。 シラミ感染の推定繁殖価と VOC 発現との相関関係により、宿主遺伝学、VOC 発現、およびアオジラミ感染の間の共変動がさらに確立されます。 1-ペンテン-3-オール、1-オクテン-3-オール、3,5,5-トリメチル-2-ヘキセンとサケシラミ抵抗性の間には 0.59 ～ 0.74 の範囲の強い正の相関関係があり、一方 6-メチル-5-ヘプテンは-2-one とベンゼンには、0.37 ～ 0.50 の範囲の適度な正の相関関係がありました。

本研究の限界は、シラミ数に関連する粘液サンプルがサケシラミの寄生後に採取されたため、重要な仮定は、粘膜のVOC発現がサケシラミの寄生の影響を受けないことである。 サケシラミは宿主の免疫調節を試みて宿主のタンパク質粘膜組成を変化させる能力があることが研究で判明しているため、この仮定は完全には当てはまらない可能性があります 13,45 が、VOC 発現を変化させることができるかどうかは不明です。 Gen 試験では、1-オクテン-3-オール、6-メチル-5-ヘプテン-2-オン、ベンゼン、および 3,5,5-トリメチル-2-ヘキセンが、フナムシが発生する前は一般に低レベルであるにもかかわらず、同様の発現量であることがわかりました。低レベルで検出されたベンゼンを除いて、すべてが入口水に存在しませんでした。 これは、本明細書で分析した粘膜VOCがフナムシラミの侵入前に発現しており、シラミ数とVOC発現との関連性が完全にサケシラミによる宿主粘液組成の変化によるものである可能性が低いことを示すいくつかの証拠を与える。 しかし、もしサケシラミが感染したサケの粘膜VOCブーケを変化させるのであれば、シラミ感染の規模が大きいために関連性が駆動され、感染を引き起こさない可能性があります。 一部の VOC (1-オクテン-3-オールおよび 6-メチル-5-ヘプテン-2-オン) については、そのカイロモン活性とシラミ誘引物質としての役割は、行動および電気生理学的実験で以前にしっかりと確立されています 20,24。 しかし、1-ペンテン-3-オール、3,5,5-トリメチル-2-ヘキセン、ベンゼンによるシラミ感染との関連性は、誘引物質としての役割を確立する前にさらなる検証が必要です。 さらに、特定されている VOC の多くは、水温などの環境ストレス要因によって引き起こされる可能性のある二次的な脂質およびテルペノイドの酸化生成物です。 シラミの付着も外部ストレス要因と考えられ、サケの皮膚に酸化ストレス反応を誘発する可能性があり、活性酸素種の生成を引き起こし、その結果として VOC の増加を引き起こします。 これにより、さらなる脂質およびテルペノイドの酸化を促進する正のフィードバックループが確立され、その結果、カイロモン活性を有するより揮発性の二次脂質酸化生成物の生成がさらに多くのコペ足動物をさらに引き寄せます。 実際、最近の調査では、サケシラミを含むさまざまなシラミ種に感染したサケ科動物の皮膚において酸化ストレス反応が増加する傾向が確認されています46。 これらのメカニズムをさらに解明するには、サケシラミ感染前の粘膜VOCの遺伝的変異に関する今後の研究が必要である。

最後に、VOC 分析のために慎重に選択した少数の魚 (24 匹から 72 匹の範囲) をサンプリングし、VOC 発現とシラミ感染における遺伝的差異の証拠を確立するために、多様な遺伝子系統の比較、家族間の変異の定量化など、多くの遺伝的アプローチを採用しました。タイセイヨウサケの大規模コホートにおけるシラミ感染の推定繁殖価額との相関関係を計算する(5750)。 しかし、VOC発現の相加的遺伝成分と狭義の遺伝性を正確に定量化するには、はるかに多くの魚の粘膜VOC組成を記録する必要がある。 複数の試験で発見され、宿主の遺伝的変異の証拠がある最も有望な化合物の 1 つ (1-オクテン-3-オール) は、たまたま人間によっても生産されており、がんバイオマーカーおよび蚊の誘引物質として注目されており、その結果、迅速かつ高感度な研究開発が行われています。オクテノール バイオセンサー技術 47 は、将来、タイセイヨウサケの VOC 測定に役立つ可能性があります。 個々の育種候補者に固有の粘膜 VOC プロファイルの測定を、サケシラミの蔓延前に大規模かつ非侵襲的に行うことができ、重大な相加的遺伝的変異が示されれば、シラミ抵抗性とシラミ抵抗性のより効率的な直接選択を可能にする大きな可能性を秘めています。カイアシラミの脅威に対する倫理的な代替手段として。

すべての実験は、関連するガイドラインと規制に厳密に従って行われました。 この研究は、ARRIVEガイドラインに従って、ノルウェー食品安全局の倫理委員会からの承認を得て実施されました（承認番号13569 Tempおよび13571 Gen）。

Benchmark Genetics (Gen) 株と MOWI 株 (Temp) からのタイセイヨウサケのスモルトの 2 つの集団が、トロムソの水産養殖研究ステーション (ノルウェー、トロムソ) で L.salmonis カイアポディッドで攻撃されました。 使用したサケシラミは、ノルウェー海洋研究所の LsOslo 株と LsGulen 株の混合に由来する L.サルモニスの大西洋亜種でした。 すべての魚は、水温 10 °C の 500 L 水槽で同じ餌（ニュートラ オリンピック、スクレッティング）で養殖されました。 体重約 100 g の魚をバスチャレンジし、海水の流れを 1 時間停止し、酸素化レベルを制御し、各水槽に 30 匹のカイアシ類 / 魚を追加しました。 コペポダイトがカリムス II 段階に達すると、魚は致死量の麻酔で人道的に安楽死させられ、訓練を受けたスタッフのチームが手作業でシラミを数えました。 粘膜サンプルを手動でこすり取ることによって収集し、-80 °C で保存しました。 対照サンプルは、取水口からの単一の水サンプルと、シラミ攻撃前のGenSとGenRの混合魚からの粘液サンプル10個を含む、Gen試験の開始時にのみ採取されました。

最初の攻撃試験 (Gen) では、サケシラミに対する耐性 (GenR) と感受性 (GenS) について選択された 2 つの分岐系統からの子孫である Benchmark Genetics 魚を使用しました。 80 匹の魚の系統ごとに 3 つの家族を標準水温 10 °C で養殖しました。 2 回目のチャレンジ試験では、シラミ抵抗性の人為的選択歴のない MOWI 株 (50 家族) を使用し、10 °C で培養し、その後水温の範囲 (5 °C、10 °C、17 °C) に徐々に調整しました。 ) シラミチャレンジ用。 各水温には 2 つのタンクがあり、試験は 2 回実行されました (補足表 1)。 異なる水温にわたって、コペポディテがまだ目に見えるが運動性ではないカリムス II 段階まで均等に成熟することを保証するために、累積度日数に基づく計算を使用して終了日を調整しました (補足表 1 を参照)。 Gen 試験から、2 つのタンクのそれぞれ (4 × 6 × 2) の 6 つの家族のそれぞれから 4 つの粘液サンプルがランダムに選択されました。 Temp 試験から、サンプルはタンク内のシラミ数によってランク付けされ、各試験複製 (4 × 2 × 3 × 2) の各水温で、各タンクから 2 つの高シラミ数と 2 つの低シラミ数のサンプルが選択されました。 シラミ数が少ないサンプルの平均シラミ数は 4 で、シラミ数が多いサンプルの平均シラミ数は 41 でした。

粘膜サンプルを解凍し、約 100 μL のサンプルを 20 mL ヘッドスペースバイアルに移し、窒素でフラッシュし、テフロンで密閉したスクリュー キャップで蓋をしました。 揮発性化合物は、Agilent 7890B ガスクロマトグラフ (GC、Agilent、パロアルト、カリフォルニア州、米国) および Agilent 5977B 四重極質量選択検出器と接続された Gerstel 多目的サンプル自動ダイナミック ヘッド スペース システムを使用して分析されました。 撹拌しながら60℃で5分間インキュベートし、続いて揮発性化合物を捕捉するためにTenax GR活性炭上で200 mLのガス量をパージした。 追加のステップ (100 mL の窒素、30 °C で 16 分間) を使用して吸着剤から捕捉された水分を除去した後、吸着剤チューブを GC インジェクターポートの加熱脱着ユニットに移し、そこで揮発性物質を 10 °C で脱着しました。 300 °C まで /min で昇温し、30 °C に保たれた GC カラムに移しました。 化合物は、ヘリウム (99.999%) キャリア ガスを使用して、Agilent の DB-WAXetr カラム (内径 0.25 mm、フィルム 0.5 μm、30 μm) で分離されました。 質量分析計は、70 eV のイオン化エネルギーで電子衝撃 (EI) モードで動作し、陽イオンのフラグメントを測定しました。 MS スキャン速度は m/z 33 ～ 500 でした。 Chemstation ソフトウェア (G1701CA バージョン C.00.00、Agilent Technologies) を使用して GC/MS 出力データを処理しました。 化合物の同定は、GC ピークの測定された質量スペクトルを NIST015 質量スペクトル ライブラリに準拠した純粋な標準と比較することによって確認されました。 GC 積分ピーク面積を VOC 発現の生データとして使用しました。 さらに、ブランクコントロールとサンプルチューブを分析して、バックグラウンド汚染の可能性をチェックしました。

VOC 発現レベルに対する水温の影響は、次の形式の ANOVA モデルを使用して推定されました。

ここで、 \({y}_{ijkl}\) は自然対数変換された VOC 式 (1-ペンテン-3-オール、6-メチル-5-ヘプテン-2-オン、または 1-オクテン-3-オール)、T です。は試験反復の固定効果 (i = 2 レベル)、TEMP は水温の固定効果 (j = 3 レベル、5 °C、10 °C、17 °C)、G はシラミ グループの固定効果 ( k = 2 レベルの高シラミ数と低シラミ数)、e はランダム誤差項を示します。 Benjamini-Hochberg 手順 48 を使用して、多重比較を制御する事後ペアワイズ t 検定を実施しました。

シラミ数に対する分岐遺伝系統の影響が推定されましたが、正規分布残差の統計的仮定に違反し、その後、対数 10 を底とする変換により残差の正規性が改善されました。 遺伝的系統の影響は、次の形式の入れ子分散分析モデルを使用して推定されました。

ここで、\({y}_{ijk}\) は 10 を底とする対数変換されたシラミ数 (n = 171)、GEN は分岐シラミの影響 (i = 2 レベルの耐性、感受性)、TANK はタンクの固定効果です。 (k = 2 レベル)、e はランダム誤差項を表します。 VOC に対する分岐遺伝系列の影響は、VOC 発現レベルを自然対数変換したモデル 2 と同じ形式に従いました (ベンゼン、1-オクテン-3-オール、および 6-メチル-5-ヘプテン-2-オン)。

シラミ数は、DMU 6.549 を使用して、個体群 Temp、Gen、および組み合わせ (n = 5750) でシラミに感染したすべての魚にわたる平均情報制限最尤度を使用した線形混合モデルを使用してさらに分析されました。 モデルは次のような形式でした。

ここで、\({y}_{ijk}\) は対数 10 で変換されたシラミ数、\({T}_{i}\) は試行の固定効果です。ここで (i = 3 レベル)、TTEMP は試行の固定効果です。温度内でネストされたタンク (j = 14 レベル)、\({a}_{k}\) は k 番目の動物のランダムな相加効果です \(\sim ND(0,{\varvec{A}}{\sigma } _{a}^{2})\) ここで、A は家系由来の分子関係行列、\({\sigma }_{a}^{2}\) は相加的遺伝的分散です。 e はランダム残差 \(\sim ND\left(0,\mathbf{I}{\sigma }_{e}^{2}\right)\) です。ここで、I は単位行列、\({\ sigma }_{e}^{2}\) は残差誤差分散です。 狭義の遺伝率は、表現型の分散全体に対する相加的な遺伝的分散の比率として推定されました。

VOC の広義の遺伝率は、家系間の分散構造を除き、シラミ数と同様の線形混合効果モデルを使用して推定されました \(\sim ND(0,{\varvec{I}}{\sigma }_{f}^{2 })\) は、相加的な遺伝的分散の代わりにテストされました。 狭義の遺伝率は、表現型の全分散に対する相加的な遺伝的分散の比率として計算され、一方、広義の遺伝率は、家族の分散と全分散の間の比率として計算されました。

シラミ数の繁殖値 (モデル 3) と対応する VOC 表現型の間でピアソン相関 (R) を計算しました。 VOC 表現型の表現型変動によって説明されるシラミ数の遺伝的変動を決定係数として計算しました。

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著者らは、専門的な畜産とサンプリングを行ってくれたトロムソの水産養殖研究ステーションのスタッフに感謝の意を表したいと思います。 著者らは、VOC 分析用の粘液サンプルの調製における Ane Meisland の巧みな支援に感謝しています。 最後に、サンプリング設計、分析、そして筆頭著者の指導を親切に指導してくれたエリカ・リーダー教授に感謝します。

資金は、Nofima 社内プロジェクト FutureFish を通じて、Norges Forskningsråd (No. 194050) によって提供されました。

繁殖と遺伝学 Nofima、ノルウェー食品・漁業・水産養殖研究所、Osloveien 1、1430、Ås、ノルウェー

GF ディフォード、ML アスラム、C. ジャック

食品と健康 Nofima、ノルウェー食品・漁業・水産養殖研究研究所、Osloveien 1、1430、オース、ノルウェー

J.-E. 山

Fish Health Nofima、ノルウェー食品・漁業・水産養殖研究所、Muninbakken 9、9019、トロムソ、ノルウェー

LH ヨハンセン & MW ブライランド

Benchmark Genetics Norway AS、Sandviksboder 3A、ベルゲン、ノルウェー

B. ヒレスタッド & H. モガダム

Mowi Genetics AS、Sandviksboder 77AB、ベルゲン、ノルウェー

M. バランスキー & S. ボゾン

ヴァイキング アクア AS、Sandevegen 631、5997、オーネランド、ノルウェー

B. ヒレスタッド

Blue Analytics AS、Kong Christian Frederiks plass 3、5006、ベルゲン、ノルウェー

C.ジャック

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CJ、GFD、LHJ、MWB、SB、BH、HM、MB が研究を設計しました。 LHJ、MWB はシラミ攻撃実験を実施しました。 J.-EH は揮発性化合物を分析しました。 GFD は定量的遺伝解析を実施しました。 MLAとCJが研究を監督した。 CJは資金を獲得した。 GFD、CJが原稿を書きました。 著者全員が原稿を修正しました。

GFディフォードへの対応。

Baranski、M、S Boison は現在 MOWI に、B Hillestad と H、Moghadam は Benchmark Genetics に雇用されており、他のすべての著者は競合する利益はないと宣言しています。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Difford、GF、Haugen、JE、Aslam、ML 他。 大西洋サケ粘液中の揮発性有機化合物の変動は、サケシラミ感染に対する抵抗性と関連しています。 Sci Rep 12、4839 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-08872-z

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受信日: 2021 年 8 月 11 日

受理日: 2022 年 3 月 8 日

公開日: 2022 年 3 月 22 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-08872-z

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